南湖新闻网讯 （通讯员 张思浩）油菜单株产量由全株角果数、每角果籽粒数和千粒重共同决定，研究表明全株角果数对单株种子产量的贡献最大。一次有效分枝数和主花序角果数等分枝相关性状是决定全株角果数的主要因子，与全株角果数呈显著正相关，通过增加一次有效分枝数和主花序角果数可显著提高全株角果数和单株产量。因此，挖掘和克隆一次有效分枝数和主花序角果数相关遗传位点对提升油菜单株产量具有重要意义。

近日，我校油菜团队联合崖州湾国家实验室、湖南省农科院/岳麓山实验室在Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了题为“Rare natural SNP activates SHOOT APICAL MERISTEM ENLARGER1 to increase branch number and silique number on the main inflorescence in Brassica napus”的研究论文。该研究克隆了同时控制油菜一次有效分枝数和主花序角果数的主效QTL qDB.A09，同时揭示了目标基因SAME1下游1.4 Kb的稀有SNP变异激活了其在油菜茎顶端分生组织（SAM）中的表达，SAME1通过影响BnaA09.WUS在SAM中的表达部位，进而影响油菜SAM大小，导致一次有效分枝数和主花序角果数增加。

该研究对qDB.A09的效应进行了评估，发现在近等基因系中qDB.A09能够显著提升油菜一次有效分枝数、主花序角果数和单株产量。细胞学观察结果表明qDB.A09通过调控SAM大小进而调控油菜分枝习性。通过图位克隆和候选基因遗传互补、基因编辑试验，确定候选区间内的一个未被注释的候选基因SAME1是qDB.A09的目标基因，该基因正调控油菜SAM大小、一次有效分枝数和主花序角果数（图1）。位于SAME1下游1.4 Kb的一个由C到A的SNP对其表达具有重要的调控作用，能够显著增强SAME1启动子的活性。

图1 qDB.A09的图位克隆

研究发现SAME1在多分枝材料的SAM中高量表达，其编码蛋白具有转录因子特性。进一步研究发现SAME1能够直接抑制BnaC06.ARR15的表达，致使多分枝材料中BnaA09.WUS在SAM中的表达区域扩展，导致SAM增大，继而影响分枝相关性状。

为了明确qDB.A09在改良现有品种一次有效分枝数和主花序角果数性状中的作用，研究人员将qDB.A09优异等位基因转育到常规品种中双11中，改良后的品系ZS11-dd相比于轮回亲本ZS11，一次有效分枝数和主花序角果数均有显著提升（图2）。

图2 SAME1影响WUS的表达区域及qDB.A09改良ZS11分枝性状

综上，该研究克隆了同时控制一次有效分枝数和主花序角果数的主效QTL qDB.A09，揭示了目标基因SAME1通过影响油菜SAM稳态进而调控一次有效分枝数和主花序角果数的潜在机制。同时证明了qDB.A09在改良现有品种分枝性状上的应用价值，为利用qDB.A09进行油菜分枝数和主花序角果数的遗传改良提供了理论依据。

我校作物遗传改良全国重点实验室涂金星教授、郭亮教授和湖南省农科院/岳麓山实验室李莓研究员为该论文的通讯作者，开云电竞游戏博士研究生张思浩为论文的第一作者。湖南省农科院/岳麓山实验室李宝副研究员为该研究作出重要贡献及关键指导，崖州湾国家实验室青年科学家王伟为研究开展和论文撰写提出重要指导意见。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金青年基金、岳麓山实验室育种专项以及崖州湾国家实验室基础研究计划等项目资助。

论文链接：http://doi.org/10.1111/pbi.70500

英文摘要：Brassica napus is the second most important oil crop worldwide. Number of primary branches (Branch number, BN) and silique number on the main inflorescence (SMI) are key yield-related quantitative traits. Here, we cloned a major QTL, qDB.A09, which simultaneously influences BN and SMI. The causal gene, SHOOT APICAL MERISTEM ENLARGER1 (SAME1), encodes a mutator-like transposase-derived transcription factor and is functionally confirmed to positively regulate BN and SMI in B. napus. A rare C-to-A single nucleotide polymorphism (SNP1055), located 1.4 kb downstream of SAME1, is associated with its elevated expression in the boundary region between the organising centre and central zone of the shoot apical meristem (SAM). Functional analysis indicates that high SAME1 expression represses the expression of BnaC06.ARR15 and expands the BnaA09.WUS expression domain, resulting in enlarged SAM size and increased BN and SMI, with BN increased by 3.40 ± 0.45 and SMI increased by 32.67 ± 4.03. In addition, the seed yield per plant is increased by 22.05%. We further demonstrate that qDB.A09 significantly increases BN and SMI in the elite cultivar ZS11, with BN increased by 3.10 ± 0.67 and SMI increased by 27.35 ± 9.12. This study provides a new genetic locus that can be utilised for the genetic improvement of yield-related traits in B. napus.

审核人：郭亮